Какие из пресмыкающихся наиболее древние. Мезозойская эра, мезозой, все о мезозойской эре, эра мезозойская, динозавры мезозойской эры

Тема этой статьи - рептилии. Виды, происхождение, места обитания, а также некоторые другие факты о них будут представлены в ней.

Слово "рептилии" происходит от латинского термина, означающего в переводе "пресмыкаться", "ползать". Отсюда следует характер передвижения представителей данного класса. Нужно заметить, однако, что не все рептилии - это животные, умеющие лишь ползать. Существуют такие, которые неплохо прыгают, бегают, плавают и даже практически летают, планируя, как белки-летяги.

Древние рептилии

Эти животные жили задолго до появления на нашей планете человека. Живущие сегодня на Земле рептилии - это лишь реликты (незначительные остатки) весьма разнообразного и богатого в прошлом класса. Речь идет о пресмыкающихся, наибольшего расцвета достигших в (примерно 230-67 млн лет до н. э.). Огромным числом форм были представлены древние рептилии. Некоторые из их видов обитали на суше. Можно отметить среди них крупных хищных тарбозавров и гигантских травоядных бронтозавров. Другие, такие как ихтиозавры, обитали в воде. Третьи могли летать, подобно птицам. Удивительный мир рептилий древности еще не изучен до конца. Возможно, в скором будущем ученые столкнутся с новыми открытиями.

В 1988 году в Шотландии обнаружили останки пресмыкающихся. По подсчетам специалистов, 340 млн лет назад жили эти рептилии. Это был, как оказалось, наиболее древний из известных сегодня видов ископаемых рептилий. Тело их в длину составляло всего лишь 20,3 см.

Происхождение древних рептилий

От древних амфибий произошли древние рептилии. Событие это стало следующим этапом в ходе приспособления к жизни на суше позвоночных животных. Сегодня амфибии и рептилии сосуществуют. Амфибии иначе называются земноводными, а рептилии - пресмыкающимися.

Группы современных рептилий

К рептилиям (современным) относятся следующие группы.

1. Крокодилы . Это крупные животные, имеющие ящерообразное тело. Их всего 23 вида, в число которых входят настоящие крокодилы, а также аллигаторы, кайманы и гавиалы.

2. Клювоголовые . Они представлены всего лишь одним видом гаттерии под названием Sphenodon punctatus. Эти рептилии (фото одной из них представлено ниже) по внешнему виду напоминают (до 75 см) с массивным телом, пятипалыми конечностями и большими головами.

3. Чешуйчатые . Эта группа рептилий является наиболее многочисленной. Она включает в себя 7600 видов. К ним относятся, например, ящерицы, - самая многочисленная группа пресмыкающихся из современных. Сюда входят: вараны, игуаны, чешуеноги, сцинки, агамы, хамелеоны. Ящерицы - это специализированная которая ведет в основном древесный образ жизни. К чешуйчатым относятся и змеи - безногие рептилии, а также амфисбены - существа с червеобразным телом и коротким хвостом, напоминающим внешне головной конец. Амфисбены приспособлены для ведения роющего образа жизни. Они очень редко появляются на поверхности. Эти рептилии большую часть жизни проводят под землей или же в гнездах термитов и муравьев, которыми амфисбены питаются. У них обычно отсутствуют конечности. У представителей, относящихся к роду Bipes, есть лишь передние ноги. Они могут двигаться по земляным ходам и хвостом вперед. Из-за этого их называют также двуходками. "Амфисбены" переводится с греческого как "двигающиеся в обе стороны".

4. Еще одна группа - черепахи . Их тела снизу, с боков и сверху окружают панцири. Панцирь включает в себя брюшной (пластрон) и спинной (карапакс) щиты, которые соединены костной перемычкой или сухожильной связкой. Черепах насчитывается около 300 видов.

Вместе с млекопитающими и птицами рептилий объединяют в одну группу высших позвоночных.

Где живут рептилии?

В большинстве своем ведут наземный образ жизни рептлии. Это существа, которые предпочитают прогреваемые солнцем открытые ландшафты, включая практически лишенные растительности безводные пустыни. Однако многие черепахи и все крокодилы обитают в реках, озерах или болотах. Некоторые змеи и часть черепах также постоянно живут в морях.

Кожа рептилий, к сожалению, используется сейчас для производства кожаных изделий. Она очень ценится, и из-за этого страдают многие представители пресмыкающихся. Их будущее - в наших руках.

Места обитания крокодилов

Во всех странах тропиков распространены крокодилы. В основном эти рептилии - животные, живущие в многоводных болотах, озерах и реках. Они обычно проводят большую часть суток в воде. Крокодилы выходят на прибрежные отмели утром, а также ближе к вечеру, для того чтобы погреться в лучах солнца. К соленой морской воде относятся терпимо относительно немногие их виды. Гребнистый крокодил заплывает в открытое море особенно далеко - до 600 км от берега.

Места обитания гаттерий и ящериц

Гаттерии сегодня сохранились только на скалистых островках, расположенных вблизи Новой Зеландии. Специальный заповедник был создан здесь ради них.

Ящерицы распространены практически по всей планете, кроме холодных поясов. Отдельные виды в горы поднимаются до границы вечного снега, к примеру, в Гималаях - до высоты 5,5 км над уровнем моря. Наземный образ жизни ведет большинство ящериц.

Однако некоторые из них влезают на деревья или кусты, например круглоголовки. Другие могут жить постоянно на деревьях и обладают способностью к планирующему полету. Агамы и гекконы, живущие в скалах, могут двигаться по вертикальным поверхностям. Также некоторые ящерицы обитают в почве. У них обычно отсутствуют глаза, а тела их удлиненные. Морская ящерица обитает у линии прибоя. У нее отлично развито умение плавать. Она много времени проводит в воде, питается морскими водорослями.

Где обитают змеи и черепахи?

Повсюду на Земле распространены змеи, кроме Новой Зеландии, полярных областей и некоторых океанических островов. Все они хорошо плавают, существуют даже виды, которые практически все или все время проводят в воде. Это морские змеи. У них хвосты сжаты с боков веслообразно. Из-за перехода змей к роющему образу жизни у некоторых из них уменьшились глаза и скрылись под щитками, а также укоротились хвосты. Это узкоротые змеи и слепуны.

Пресноводные и сухопутные черепахи встречаются на многих островах, а также на всех материках, кроме Антарктиды. Весьма разнообразны места их обитания. Это тропические леса, жаркие пустыни, реки, озера и болота, просторы океана и побережья морей. Всю жизнь морские черепахи проводят в воде. На берег они выходят лишь для откладывания яиц.

Самые крупные змеи

Наиболее крупные змеи из современных - это анаконды (на фото выше) и сетчатые питоны. В длину они достигают 10 метров. В Восточной Колумбии был найден экземпляр анаконды, уникальный по величине - 11 м 43 см. Браминский слепун является Длина тела его составляет не более 12 см.

Размеры крокодилов

Наиболее крупные из крокодилов - гребнистый и нильский. В длину они достигают 7 м. 1,2 м для самок и 1,5 м для самцов составляет максимальная длина тела гладколобого каймана, самого маленького среди других видов крокодилов.

Самые большие и маленькие черепахи

Наиболее крупной из современных черепах считается морская кожистая. Длина ее может превышать 2 метра. В Великобритании на берегу в 1988 году было обнаружено мертвое тело самца этого имевшее в ширину 2,77 м, а в длину - 2,91. Мускусная черепаха является самой маленькой среди всех видов. В среднем длина ее карапакса равна 7,6 см.

Размеры ящериц

Среди ящериц наименьшими считаются виргинские круглопалые гекконы. Всего лишь 16 мм составляет длина их тел (без учета хвоста). Без сомнения, самой крупной ящерицей является комодский варан (фото его представлено ниже).

Длина его тела достигает трех и даже более метров. Обитающий в Папуа-Новой Гвинее тонкотелый варан Сальвадора достигает 4,75 м в длину, однако при этом около 70% длины его приходится на хвост.

Температура тела рептилий

Как и амфибии, рептилии не имеют какой-либо постоянной температуры тела. Их жизнедеятельность поэтому зависит в значительной мере от окружающей температуры. Например, в сухую и теплую погоду они особенно активны и в это время часто попадаются на глаза. Наоборот, в ненастье и холод они становятся малоподвижными и выходят редко из своих убежищ. При близких к нулю температурах рептилии впадают в оцепенение. Именно поэтому в таежной зоне они немногочисленны. Здесь их имеется всего около 5 видов.

Рептилии могут контролировать температуру своего тела, просто укрываясь от переохлаждения или перегрева. Зимняя спячка, например, позволяет пресмыкающимся избегать холодов, а дневной жары - ночная активность.

Особенности дыхания

Рептилии (фото некоторых из них представлено в этой статье), в отличие от амфибий, дышат лишь легкими. У них легкие сохраняют мешкообразное строение, однако у пресмыкающихся намного сложнее внутренняя структура, чем у земноводных. Складчатое ячеистое строение имеют внутренние стенки их легочных мешков. Они напоминают пчелиные соты. Это существенно увеличивает у рептилий дыхательную поверхность. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся воздух ртом не нагнетают. Однако для большинства из них является характерным дыхание так называемого "всасывающего" типа. Они выдыхают и вдыхают воздух через ноздри с помощью сужения и расширения грудной клетки. Осуществляется акт дыхания с помощью брюшной и межреберной мускулатуры.

Однако у черепах ребра неподвижны из-за наличия панциря, поэтому у видов, принадлежащих к ним, развился иной способ вентиляции, чем у остальных рептилий. Они загоняют в легкие воздух с помощью его заглатывания или же совершая передними ногами накачивающие движения.

Размножение

Рептилии размножаются на суше. При этом у них, в отличие от амфибий, прямое развитие, то есть без личиночной стадии. Рептилии обычно откладывают богатые желтком крупные яйца со скорлуповыми и амниотическими (зародышевыми) оболочками, которые предохраняют от механических повреждений и потери воды эмбрионы, а также обеспечивают газообмен и питание. К моменту вылупления достигают значительных размеров молодые рептилии. Это уже миниатюрные копии взрослых особей.

В каменноугольном периоде широкого распространения достигли стегоцефалы. Влажный, теплый и ровный климат того времени благоприятствовал этим земноводным, обладавшим еще недостаточно совершенным легочным дыханием.

Однако в конце каменноугольного периода произошли большие поднятия земной коры, и вместе с тем на значительном пространстве суши установился сухой, местами жаркий климат. В то же время годичные кольца на стволах ископаемых деревьев того времени свидетельствуют о холодных зимах. Начали образовываться обширные пустыни. Каменноугольные леса со своими болотами и озерами постепенно сокращались. На смену пышной болотной флоре появилась хвойная и саговниковая растительность.

Новые условия среды складывались неблагоприятно для стегоцефалов. Некоторые из них, угнетаемые засушливым климатом, постепенно вымирали, другие, сохранив связь с пересыхающими водоемами, дали начало современным земноводным, третьи, вполне отошедшие от водной среды, дали начало новой ветви позвоночных-пресмыкающимся.

Пресмыкающиеся приобрели в первую очередь два чрезвычайно важных отличия от стегоцефалов. Во-первых-плотный роговой покров, предохраняющий их тело от чрезмерной потери влаги. Во-вторых-способность размножаться на суше путем откладывания яиц, получивших плотную оболочку и больший запас питательного желтка, а также особую систему зародышевых оболочек, образующуюся в процессе развития зародыша. Кроме того, все системы органов, в частности головной мозг, получили более или менее существенные прогрессивные изменения. Все это подняло пресмыкающихся на более высокую ступень организации по сравнению с земноводными.

Будучи значительно более приспособленными к условиям сухого климата и подлинно наземного существования, пресмыкающиеся уже к началу мезозоя в значительной степени вытеснили стегоцефалов. Не встречая конкурентов, они расселились повсюду, приспособляясь к самым различным условиям наземной среды. Некоторые вторично возвратились к жизни в воде. В течение всего мезозоя пресмыкающиеся занимали господствующее положение на земном шаре, достигнув, особенно в триасовом периоде, чрезвычайного обилия и многообразия форм. Мезозойская эра получила даже название века рептилий.

Древнейшими пресмыкающимися, известными уже из верхних каменноугольных отложений, были котилозавры (Cotylosanria). Они имели массивное туловище и толстые пятипалые ноги. Некоторые их них были невелики, другие достигали нескольких метров в длину. Череп котилозавров был покрыт сплошным панцирем из покровных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Как по строению черепа, так и по ряду других признаков эти древние пресмыкающиеся чрезвычайно близки к стегоцефалам, которые несомненно были их прямыми предками. В то же время котилозавры обладали многими признаками настоящих рептилий. В частности, они имели один мыщелок для сочленения черепа с позвоночником. Котилозавры получили значительное развитие в пермском периоде. Среди них сеймурия (Samurai), достигавшая не более половины метра длины, считается примитивнейшей из всех известных пресмыкающихся. В триасе котилозавры вымерли.

Котилозавры дали начало всем остальным пресмыкающимся. В эволюции более поздних групп происходило значительное облегчение скелета при сохра­нении его прочности. В частности, это в значительной степени имело место и в черепе, костный панцырь которого подвергся частичной редукции вследствие образования височных отверстий. Редукция черепного панцыря, как уже было сказано в предыдущей главе, происходила различно. У пресмыкающихся одной группы, называемых синапсидами (Synapsida), образовалось единственное боковое височное отверстие. У рептилий другой группы (Diapsida), одновременно образовались два височных отверстия- верхнее и боковое и соответственно верхняя и нижняя височные дуги.

Сеймурия.

Краткий обзор мезозойских пресмыкающихся мы начнем с тех, которые имели лишь одну височную дугу.

Очень древнюю группу рептилий составляют черепахи (Testudines), происходящие, павидимому, непосредственно от котилозавров. Первые черепахи известны уже из пермских отложений. Это были ящерицеобразные рептилии с короткими и широкими ребрами, образующими подобие спинного щита под кожей. Брюшной щит у них еще не был развит, а челюсти были вооружены зубами. Из триаса известны уже вполне типичные черепахи. В юрское и меловое время жили многочисленные скрытошейные и бокошейные черепахи, дошедшие без существенных изменений до наших дней. Древнейшие черепахи были исключительно наземными животными, и лишь гораздо позднее некоторые из них приспособились к водному образу жизни.

Чрезвычайно своеобразную группу мезозойских пресмыкающихся составляли ихтиозавры (Ichthyosauria), Приспособившиеся исключительно к водному образу жизни. Они имели веретенообразное тело, сильно вытянутое рыло, хвост с большим двулопастным плавником и конечности в виде коротких ластов. Кожа ихтиозавров утратила роговой покров. На спине имелся кожный плавник. Позвонки были двояковогнутые, а кости таза недоразвиты. По внешнему облику ихтиозавры были похожи на дельфинов. Длина их тела колебалась от 1 до 13 метров. Ихтиозавры появились в триасе и вымерли в конце мелового периода. Они населяли моря, где питались главным образом рыбами и моллюсками. Ихтиозавры были живородящими. Происхождение этой группы пресмыкающихся до сих пор остается неясным.

Другой группой пресмыкающихся, также приспособившихся к жизни в море, были плезиозавры (Plesiosauria). В отличие от ихтиозавров, органом движения которых служил мощный хвост, плезиозавры плавали при помощи конечностей, превращенных в огромные ласты. Хвост, наоборот, был развит слабо. Более древние плезиозавры обладали ящерицеобразным сложением, позднейшие имели короткое бочонкообразное туловище, очень длинную шею и маленькую голову. Кожа у них была голая, зубы сидели в отдельных ячейках. Среди них были и мелкие формы в полметра длины и тринадцатиметровые гиганты. Плезиозавры жили одновременно с ихтиозаврами. В отличие от последних они держались, по-видимому, в прибрежной полосе моря, и, подобно тюленям, могли выходить на берег.

Крупную группу пресмыкающихся, отделившихся, вероятно, от древних котилозавров уже в верхнекаменноугольное время, составляли зверозубые (Theriodontia). Представители этой группы совмещали примитивные черты организации с рядом признаков, которые в дальнейшем становятся характерными для млекопитающих. Так, они имели двояковогнутые позвонки и зубы, сидевшие в отдельных ячейках и дифференцированные на резцы, клыки и коренные. Благодаря редукции средней части тройного затылочного бугра они приобрели двойной затылочной мысок. Многие обладали вторичным костным нёбом. И не только эти, но и ряд других особенностей зверозубых не оставляют сомнений в том, что именно они были предками млекопитающих. Развившаяся у более поздних форм способность к передвижению на высоких ногах придала и внешнему их облику удивительное сходство со зверями.

В пермском и триасовом периодах зверозубые достигли большого разнообразия. Среди них были и хищные и растительноядные формы. Некоторые зверозубые были величиной с крысу, другие достигали больших - размеров. Среди них иностранцевия-хищник с мощными клыками из пермских отложений на Северной Двине-достигала трех метров длины. Циногнат из триасовых отложений южной Африки имел до двух метров в длину.

В остальных группах мезозойских пресмыкающихся в результате частичной редукции черепного панцыря образовались две височные дуги.

Наиболее примитивными рептилиями среди диапсид считаются первоящеры (Rhynchocephalia), известные с триаса. Замечательно, что единственный; современный представитель этой группы-новозеландская гаттерия сравнительно очень мало отличается от своих древних предков.

Вероятно от общего предка с первоящерами произошли псевдозухии (Pseudosuchia), давшие в свою очередь начало крокодилам, птерозаврам, динозаврам и птицам. Это были небольшие ящерицеобразные пресмыкающиеся с зубами, сидевшими в глубоких ячейках, с неподвижной квадратной костью, но лишенные вторичного костного нёба. Псевдозухии жили в триасовом периоде, населяя главным образом Европу.

Еще в триасе от псевдозухий обособились близкие к ним древние крокодилы, но настоящие крокодилы (Crocodilia) появились только в начале юры. Вторичное костное нёбо этих пресмыкающихся претерпело длительную эволюцию. У ранних форм оно слагалось отростками челюстных и нёбных костей, у позднейших в образовании его приняли участие также отростки крыловидных костей. Вместе с тем происходило постепенное отодвигание внутренних носовых отверстий вглубь ротовой полости. Современные крокодилы мало отличаются ют своих верхнемеловых родичей.

Ихтиозавр.

Циногнат.

Чрезвычайно своеобразную группу летающих рептилий, ответвившуюся также от псевдозухий, представляли птерозавры (Pterosauria), известные из юрских и меловых отложений. Они имели крылья, образованные складкой кожи, натянутой между боками тела, и чрезвычайно удлиненным четвертым пальцем передних конечностей. Одни птерозавры - рамфоринхи - обладали узкими, длинными крыльями и очень длинным хвостом с ромбической пластинкой на конце. У других-птеродактилей-крылья были более широкие, а хвост совершенно редуцирован. Первые летали скользящим, планирующим полетом, причем хвост служил рулем. Вторые летали тяжелым гребным полетом. В связи с приспособлением к полету птерозавры приобрели ряд общих с птицами признаков, но эти признаки не были гомологичны и развились в обеих группах независимо. Широкая грудина птерозавров имела киль для прикрепления крупных грудных мышц. Кости имели воздушные полости. Вытянутые в клюв челюсти у более поздних форм были лишены зубов. Величина птерозавров была очень различна-от нескольких сантиметров до 8 метров в размахе крыльев.

Третьей чрезвычайно обширной и разнообразной группой пресмыкающихся, ответвившихся от псевдозухий, были динозавры (Dinosauria), жившие с триаса до конца мелового периода. Древнейшие представители этой группы передвигались на задних ногах, получивших преимущественное развитие. Спинной мозг динозавров имел в области крестца мощное утолщение, по объему превосходившее иногда в двадцать раз объем головного мозга, который отличался вообще очень небольшой величиной. Уже очень рано динозавры разделились на две ветви, развивавшиеся в дальнейшем параллельно. По различию в строении тазового пояса эти ветви получили название ящеротазых и птицетазых.

Древнейшие ящеротазые (Saurischia), известные из триасовых отложений, были небольшими бегающими и скачущими на задних ногах хищниками. Их скелет был очень легок, так как кости имели воздушные полости. Острые зубы были сжаты с боков и зазубрены по краю. Укороченными передними конечностями они пользовались, вероятно, лишь для схватывания добычи. Мощные задние ноги обладали длинной плюсной. Первый палец этих конечностей противопоставлялся остальным, а пятый был недоразвит. Более поздние хищные ящеротазые обладали значительно большими размерами, а позднейшие были огромными двуногими пресмыкающимися до 10 метров в длину.

В юрском периоде появились гигантские растительноядные ящеротазые, вторично вернувшиеся к хождению на четырех ногах, получивших более равномерное развитие. Они имели маленькую голову, относительно короткое туловище и очень длинные шею и хвост. Часто сменявшиеся зубы, расположенные в передней части челюстей, были приспособлены для растительной пищи. Это были не только самые гигантские из всех известных пресмыкающихся, но и вообще самые крупные наземные позвоночные, когда-либо существовавшие на земле. Среди них бронтозавр достигал 18 метров, а диплодок до 24 метров в длину.

Птицетазые (Ornithischia), распространенные с верхнего триаса до конца мелового периода, были представлены не меньшим обилием многообразных форм. Древнейшие из них также передвигались только на задних ногах, а более поздние-на четырех. Это были исключительно растительноядные рептилии. Ходивший на задних ногах игуанодон достигал не менее 5 метров высоты и был лишен кожного панцыря. Большинство других форм, наоборот, отличалось хорошо развитым панцырем, часто снабженным различными выростами, шипами, рогами и т. п. Стегозавр имел на спине двойной гребень из огромных треугольных костных пластинок. Похожий на носорога трицератопс достигал 13 метров в длину и обладал рогом на конце морды и парой рогов над глазами.

Динозавры, обнаруживая самые разнообразные приспособления и обитая в самых различных природных условиях, были распространены по всему земному шару. Достигнув наибольшего развития в мелу, в конце этого периода они вымерли совершенно.

Птерозавры.

К диапсидам примыкает группа чешуйчатых рептилий (Squamata), занимающая, однако, своеобразное положение. Древнейший представитель этой группы-Araeoscelis, известный из пермских отложений, представлял собой небольшое ящерицеобразное пресмыкающееся стройного сложения, с длинными ногами. Квадратная кость у него была подвижно сочленена с черепом. Постепенное увеличение подвижности сочленения квадратной и крыловидной костей составляло характерную особенность в эволюции чешуйчатых рептилии. Ископаемые остатки этой группы крайне скудны, но несомненно она имеет очень древнее, хотя все еще неясное происхождение. Самого Araeoscelis некоторые сближают с древнейшими первоящерами. Настоящие чешуйчатые появились в триасе. Исходными формами были ящерицы, от которых в мелу обособились змеи. В триасе и мелу чешуйчатые дали ряд боковых ветвей, приспособившихся к водной среде. Среди них мозазавры (Mosasauria) были огромными мор­скими пресмыкающимися с змеевидным телом и превращенными в плавника конечностями. Некоторые мозазавры достигали 15 метров в длину.

Если огромная по времени мезозойская эра заслуженно получила название века рептилий, то не менее заслуженно конец этой эры называют эпохой великого вымирания. Огромное большинство пресмыкающихся вымерло за сравнительно короткий срок в конце мелового периода, и в кенозойскую эру перешло лишь незначительное число групп этого класса, долгое время господствовавшего на суше. Причины вымирания мезозойских рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее вероятным считается следующее предположение. В длительном процессе борьбы за существование пресмыкающиеся достигли узкой специализации в приспособлении к определенным условиям среды. В конце мезозоя в связи со значительными изменениями ландшафта и климата они оказались в иных условиях, в которых их узкая приспособленность утратила свою целесообразность. В то же время появились птицы и млекопитающие в качестве новых конкурентов на суше. Сложившиеся таким образом новые усло­вия борьбы за существование привели к вымиранию рептилий и к началу расцвета более высоко организованных позвоночных.

Следующий за пермским - триасовский период открывает новую эру жизни Земли - мезозой, (подробнее: ). Эта эра характеризуется, как эра древних пресмыкающихся гигантов . Эра древних пресмыкающихся гигантов. Древний мастодоизавр (грудоящер).

Растительный и животный мир триасовского периода

Так же как и в пермском периоде, суша в триасе преобладает над морем. Климат продолжает оставаться континентальным, сухим, но достаточно теплым. Значительное распространение получают пустыни. В растительном покрове преобладают голосемянные, особенно саговниковые, хвойные и гинго, а также семенные папоротники, которые распространены были уже в пермском периоде, (подробнее: ).

Обитатели водоемов

В водоемах триаса широкое развитие получили аммониты, поражающие обилием и многообразием форм, а также белемниты. В триасовое же время по­являются и первые костистые рыбы. Сейчас в эту группу входит, по определению ученых-специалистов, девять десятых всех видов рыб.

Обитатели суши

На суше все еще широко были распространены земноводные. Некоторые из них достигали огромных размеров. У трехметрового, например, представителя группы стегоцефалов, у мастодоизавра , на один только массивный череп приходилось больше мет­ра. Грузное неуклюжее тело ящера, заканчивающееся коротким толстым хвостом, опиралось на конечности, очевидно не приспособленное для передвижения по земле. Глаза, судя по положению глазниц смотрели вверх, как у крокодила. Отсюда можно сделать только тот вывод, что это огромное чудовище обитало в водной среде, а на сушу выбиралось, опираясь в ос­новном на свою широкую грудь, что и отмечается в названии животного: по-гречески «мастос» - грудь, «заурос» - ящерица, ящер, а в целом - «грудоящер».

Обитатели морей

В большом количестве появляются в триасе новые группы пресмыкающихся - крокодилы, черепахи и ящерицы. Часть их переселилась в море , где они и зарекомендовали себя страшными хищниками. Судя по особенностям строения, исключительной приспособ­ленностью к водному образу жизни отличался ихтиозавр (в пере­воде с древнегреческого языка - «рыбоящер»), достигавший 13 метров длины.
Морской хищник - рыбоящер - ихтиозавр (отпечаток в породе). Этот страшный морской хищник соединял в себе некоторые признаки рыбы (хвост и позвоночник), кита (плавники), дельфина (морда) и крокодила (зубы). Среди ихтио­завров встречались, очевидно, и живородящие формы, что и под­тверждается находками костяков детенышей внутри материн­ских скелетов. Несколько позже появился другой, не менее страшный хищ­ник-плезиозавр , до 15 метров длины. В переводе с древнегре­ческого - «напоминающий ящера»: от слова «плезиос» - близ­кий, родственный.
Древний плезиозавр. По внешнему виду он представлял как бы сочетание черепахи со змеей: черепахообразное тело плезиозавра с мощными ластами заканчивалось с одной стороны длинным хвостом, а с другой - змеиной шеей с маленькой зубастой голов­кой. Действительно, словно змея продернута через огромную морскую черепаху у некоторых плезиозавров было до 40 крупных шейных позвонков. Наибольшего расцвета ихтиозавры и плезиозавры достигли в следующий юрский период. Сухопутные представители пресмыкающихся были тоже громадных размеров.

Развитие млекопитающих

С конца триаса известны находки предполагаемых предков млекопитающих . Это еще очень примитивные животные, близкие к зверозубым пресмыкающимся и к сумчатым млекопитающим, сохранившимся сейчас только в Австралии и Южной Америке. Эти зверьки были еще мелки, величиной с крысу, и весь­ма малочисленны. Путь развития пермских звероподобных ящеров в конце палео­зоя, привел в триасе к образованию нового класса позвоночных животных - млекопитаю­щих. Пройдя через весь мезозой, этот класс пышно развивается только в следующую, кайнозойскую эру. Подобно тому как мезозой называют царством пресмы­кающихся, точно так же кайнозой становится царством мле­копитающих. Остатки первых млекопитающих, правда, крайне скудны: в большинстве случаев это отдельные зубы или челюсти, однако и по этим, казалось бы, ничтожным остаткам можно сде­лать интересные выводы. Действительно, у пресмыкающихся, как например у кроко­дилов, зубы имеют свою характерную форму, у млекопитающих (корова, собака, человек) - другую. По зубам можно опреде­лить, какой пищей питалось животное - растительной или мяс­ной, т. е. было ли оно растительноядным или плотоядным животным. По устройству зубов и челюстей древнейшего предпола­гаемого предка млекопитающих можно установить, что этот невзрачный остроморденький зверек был хищником и при этом насекомоядным. Таким образом, его ровесники - пресмыкаю­щиеся были ему, как говорится, не только не под силу, но и не по зубам.

Природа Юрского периода

В следующий за триасом юрский период сильная расчленен­ность материков внутренними морями и равнинный рельеф обес­печили необходимые условия для установления влажного, ровного и теплого климата, определившего развитие пышной расти­тельности не только в морях, но даже на , .

Растительный мир юрского периода

Растительный мир юры в общем незначительно отличается от триа­са. В ландшафте юрского леса встречаются хорошо знакомые представители: под сенью высоких хвойных деревьев идут сплошные непроходимые заросли саговниковых и папоротников. Среди хвойных следует отметить исполинскую секвойю и харак­терную араукарию с крупными чешуевидными листьями. Секвойя, иначе мамонтово дерево, или веллингтония, сохра­нилась только на западных склонах Сьерры Невады (США) на высоте до 2000 метров. Отдельные деревья достигают 120 метров высоты при поперечнике в 15 метров. Полагают, что возраст этих великанов растительного мира 6-7 тысяч лет.
Мамонтовое дерево (секвойя) в Калифорнии. Араукария встречается в Южной Америке и Австралии. Древесина араукарии отличается высокими техническими качествами; семена большинства видов съедобны, причем плодовая шишка бывает иногда величиной с голову человека. В парковой культуре черноморских субтропиков (Сочи - ботанический сад Дендрарий) произрастают секвойи и араукарии.

Морские водоемы юрского периода

В морских водоемах юрского периода продолжается бурный расцвет белемнитов, аммонитов и кораллов; костистые рыбы пока все еще не получают заметного распространения ни в пресноводных, ни в морских водоемах.

Гигантские растительноядные и хищные динозавры

Пресмыкающиеся продолжают свое развитие. Они широко распространяются на земле, в воде и в воздухе. Среди наземных пресмыкающихся прежде всего обращают на себя внимание гигантские растительноядные и хищные динозавры (в переводе с древнегреческого - «ужасные ящеры»), превосходившие своими размерами самых крупных из известных нам наземных животных. Среди растительноядных динозавров заметное место занимал бронтозавр , иначе - «громоящер» (от греческого слова «бонте» - гром), 20 метров длины; весил не меньше 30 тонн.
Растительноядный «громоящер» бронтозавр. Диплодок в переводе с древнегреческого - «двудум». Это оп­ределение объясняется тем, что у диплодока было два скопления мозгового вещества: одно помещалось в небольшой голове гиганта, другое - в крестцовом расширении спинномозгового кана­ла. Его длина достигала 26 метров.
Скелет древнего диплодока "двудума". По своей величине «задний» мозг значительно превосходил передний, так как поперечник спинномозгового канала был в не­сколько раз больше поперечника черепной коробки. Получается что диплодок, как говорят, задним умом был крепче. Череп дип­лодока в общем, и по виду и по размерам, походил на конский, а у бронтозавра был даже значительно меньше. Динозавры получают столь широкое распространение в эту исключительно теплую, обильную пищей мезозойскую эру, что ее вполне можно назвать эрой динозавров. Еще один «тяжеловес» - брахиозавр . В переводе с древнегреческого «брахис» - короткий, а в целом - «короткий ящер». На самом же деле он совсем не был коротким (20-24 метра), а вот хвост у него действительно казался «коротким» по сравнению с другими гигантами, хотя все же до­стигал нескольких метров. Шея и передние ноги у него были зна­чительно длиннее, чем у других динозавров. Судя по строению скелета, брахиозавр вел водный образ жизни, придерживаясь больше глубоких мест водоема.
Древний брахиозавр. Этим гигантским пресмыкающимся, вероятно, нелегко было носить по земле свою грузную тушу. В воде вес тела естественно уменьшался, и передвигаться животному становилось легче. Ве­сил брахиозавр, как полагают, не меньше 50 тонн, т. е. приблизи­тельно столько же, сколько весят десять - двенадцать африкан­ских слонов. Гигантские ящеры вели преимущественно водный образ жиз­ни. Судя по устройству скелета и своеобразной посадке длинной шеи, брахиозавр питался не только плавающей водной растительностью, но также и придонным илом. Опасаясь хищных ди­нозавров, брахиозавры не злоупотребляли наземными прогулка­ми. Еще своеобразнее был сухопутный стегозавр (в переводе с древнегреческого - «гребенчатый ящер»; от слова «стеге»-кры­ша, гребень), 9 метров длины. Это неповоротливое животное, превосходившее размерами слона, обладало несоразмерно малой головой. Средствами самозащиты служили стегозавру, помимо двух рядов наспинных гребней из огромных треугольных костя­ных пластин, длинные и тоже парные, острые шипы на хвосте.
Гребенчатый ящер - стегозавр. Встречались стегозавры и с одним рядом наспинных пластин. Мощное развитие задних конечностей было связано с наличием мозгового вещества в крестце. Диаметр полости крестца, где по­мещался этот «задний» мозг, превосходил во много раз диаметр мозговой коробки черепа. Эти огромные малоподвижные и беспомощные на суше расти­тельноядные животные совершенно исчезли в начале следующе­го, мелового периода. Пресмыкающиеся занимали господствующее положение в жи­вотном мире юры. Они завоевали не только сушу и воду, но так­же и воздух. В этой новой для позвоночных животных среде зна­чительное распространение получили птерозавры , или крылатые ящеры (от греческого слова «птерон» - перо крыла). Они обла­дали, как и птицы, полыми костями, облегчающими общий вес скелета. Один крайний палец передней конечности (мизинец) был сильно удлинен и утолщен. На этом пальце, судя по хоро­шо сохранившимся и четким отпечаткам, укреплялась кожная и, очевидно, голая, как у летучих мышей, перепонка. Она тянулась вдоль тела к бедру задней конечности.
Крылатый ящер - птерозавр. Летательный аппарат пте­розавров был далеко не совершенным по сравнению с крылом птицы, так как малейшее повреждение кожной перепонки пре­пятствовало полету. Полет птерозавров осуществлялся глав­ным образом планирующими движениями. Судя по устрой­ству зубов, птерозавры были рыбоядными животными. Несовершенство летательного аппарата явилось причиной окончательно­го их исчезновения в меловом периоде. Среди птерозавров встречались хвостатые и бесхвостые фор­мы. К первым относились рамфоринхи, иначе «клювоносы» (в переводе с древнегреческого «рамфос» - клюв и «рис» -нос), величиной с курицу, только с длинным зубастым «носом». Прямой хвост рамфоринха с горизонтальной летательной пере­понкой на конце, очевидно, играл в полете роль «руля высоты» и, кроме того, помогал при взлете (ударами о воздух). Крылья рамфоринхов напоминали в общем крылья стрижей. Возможно, и полет их был такой же стремительный. К бесхвостым птерозаврам принадлежали птеродактили, иначе «пальцекрылы» (тоже от древнегреческого слова «дактилос» - палец), величиной с воробья, у него небольшие зубки находились только в передней части «носа».

Древнейшие предки птиц

От летающих ящеров как будто совсем недалеко до птиц. Действительно, ценные выводы о связи древнейших птиц с пре­смыкающимися дала замечательная находка прекрасно сохра­нившихся остатков древнейших предков птицы, обнаруженная в баварских литографских сланцах. Эта плотная разновидность известняка применяется в литографском деле, откуда и берет, название камень. Как же птицы могли попасть в камень? Оче­видно, в то древнейшее время высыхал один из водоемов. На дне его скопилась масса тончайшего известкового осадка, в котором завязли древнейшие птицы. Постепенно твердел осадок и под толщей покрывавших его пород превращался в камень. При раз­работке литографских сланцев были обнаружены отпечатки древнейших птиц. Один получил название археоптерикс, что зна­чит в переводе с древнегреческого «древнекрыл» (от слов: «архайос» - древний и «птерикс» - крыло), другой - археорнис, или - «древнептица» (от слова «орнис» - птица). В строе­нии скелета они обладали рядом особенностей, сближающих их с пресмыкающимися: зубастый череп, длинный, как у ящерицы, хвост из 20 позвонков и передние трехпалые конечности с ког­тями. Величиной эти древнейшие птицы были с ворону, тело было покрыто перьями, причем на хвосте они располагались парами по обе стороны от позвонков. По этим признакам и устанавли­вается непосредственная связь древнейших птиц с пресмыкаю­щимися. Однако происхождение птиц надо вести все же не от пальцекрылых (птеродактилей), летавших наподобие летучих мышей, а от более древних ящеров, которые научились ходить на задних ногах и у которых чешуйки, покрывавшие тело, превра­тились в перья. Связь между чешуей и пером можно проследить по стадиям развития пера у цыпленка. Перья, заменяя чешую, покрывали все тело ящера и, постепенно удлиняясь на передних конечностях в виде крыльев, не только облегчали его планирующие спуски на землю и перелеты с дерева на дерево, но также и взлеты. Улуч­шению летных способностей предков древних птиц служило так­же облегчение веса самого скелета за счет полых и воздухонос­ных костей. Постепенно обособляясь от наземных пресмыкающихся, мелкие формы некоторых птицетазовых ящеров перехо­дили к воздушному образу жизни.

Природа мелового периода

В меловой период особенно заметные изменения произошли в развитии растительного мира.

Растительность мелового периода

Теплый и влажный климат мело­вого периода становился более прохладным, что не могло, конечно, не сказаться на характере растительности . В начале пе­риода она имеет еще много общего с юрской, однако в связи с появлением покрытосемянных постепенно выявляются и сущест­венные различия. Во вторую половину периода покрытосемянные начинают уже оттеснять голосемянных и, наконец, повсеместно занимают господствующее положение: хвойные, саговниковые, гинкговые и другие уступают место настоящим цветковым. Расти­тельность принимает черты, сближающие ее с современной. По­являются пальмы, лилии и различные травянистые однодольные растения. Среди двудольных широкое распространение получают магнолия, лавр, фикус, платан, появляются близкие к совре­менным , тополь, и другие растения. К концу пе­риода леса и луга с ковром цветов напоминают уже картины современного ландшафта. Некоторые растения, наоборот, появившись на сравнительно короткое время, исчезают совсем, не оставив после себя по­томства.

Животный мир мелового периода

Развитие животного мира мелового периода носило свои, спе­цифические черты. В морских водоемах широкое распростране­ние получили мельчайшие простейшие организмы. Известковые раковины этих организмов огромными массами осаждались на Дне моря и послужили затем исходным материалом для обра­зования в дальнейшем толщ писчего мела. Если рассматривать под микроскопом специально отшлифованную тончайшую пластинку мела, иначе - шлиф, то при увеличении в 150 раз отчетливо видны крупные гроздья, словно связанные из отдельных шариков, колесики со спицами и другие формы корненожек. В современных морских осадках, взятых со дна океана, под микроскопом видны остатки корненожек в виде шариков - глобигерин (по-латыни «глобус» - шар). При высыхании осадок становится мелоподобным. Это говорит о том, что:

1. многие простейшие бла­гополучно существуют и по­ныне, без особых изменений за сотни миллионов лет;
2. образование мела в древнейших морях происходило так же, как и в современных морских осадках. По химическому соста­ву мел вполне отвечает из­вестнякам, (подробнее: ) и, так же как они, вскипает, если капнуть раз­веденной соляной кислотой или уксусом.

Земноводные значительно сокращаются в своем распростра­нении, причем среди них появляются формы, близкие к совре­менным лягушкам. Пресмыкающиеся продолжают пока еще со­хранять господство на море, на суше и в воздухе. В морских водоемах появляются огромные тилозавры (до 6 метров длины) и еще более внушительные страшилища - мо­зазавры (до 12 метров). В переводе с древнегреческого тилозавр - «ящер вроде рыбы», а мозазавр - «ящер с реки Маас» (иначе - Мез). Среди мозазавров, как полагают, были ныряю­щие, глубоководные формы, а также и обитатели поверхностных вод. Главным органом движения у них служил мощный длинный хвост, а органами управления - ластообразные конечности. Бла­годаря особенному устройству нижней челюсти мозазавры обла­дали способностью широко раскрывать свою страшную пасть, вооруженную несколько изогнутыми зубами, и заглатывать круп­ную добычу. Еще задолго до конца мелового периода начинают вымирать ихтиозавры, а затем, следом за ними, - плезиозавры другие морские ящеры. Продолжим наше знакомство с животным миром мелового времени. В это время на Земле свирепствовали двуногие динозав­ры - самые страшные как по величине, так по силе и вооружению из когда-либо существовавших на свете хищников. Среди них особенно выделялся тиранозавр-рекс , иначе - «царь ящеров, тиран» - четырнадцатиметровое страшилище. В боевом поло­жении, при опоре на хвост, он был особенно грозен. Огромный рост (около 6 метров, примерно с телеграфный столб) и широкая пасть, усаженная страшными зубами, давали тиранозавру оче­видное превосходство в борьбе с другими животными. Несколько меньшими размерами отличался растительноядный игуанодон , иначе - ящерозуб (от испанского слова «игуана» - ящерица). Многочисленные лопатообразные зубы, как у ныне живущей южноамериканской ящерицы игуаны (от которой и заимствовано название), говорят о том, что игуанодон питался гру­бой растительной пищей. Передняя беззубая часть обеих его че­люстей была покрыта роговым слоем, как у черепахи. Можно предположить, что этот довольно высокий двуногий динозавр, достигавший при опоре на мощный хвост 5 метров, держался передними короткими пятипалыми конечностями за ствол дере­ва и обрывал листья и ветки. Большие пальцы передних конеч­ностей заканчивались массивными кинжалообразными когтями 30 сантиметров длины. Очевидно, этими страшными когтями и оборонялся игуанодон от нападавших на него врагов. Не меньший интерес представляет другой, тоже огромный двуногий динозавр, скелет которого был найден на берегу Амура и доставлен в Центральный геологоразведочный музей в Петербурге. Назвали этого динозавра манджурозавром , иначе - «манджурским ящером» (по месту находки в долине Амура). Судя по сохранившимся остаткам, он был приспособлен как к наземному, так и к водному образу жизни.
Скелет гигантского манджурозавра. О том, что манджурозавр обладал способностью плавать, можно судить не только по мощному хвосту, но также и по остаткам плавательной перепонки на передних и, очевидно, на задних конечностях. Вытянутая передняя часть лопатовидной морды несколько напоминает по форме утиный клюв. Передняя часть челюсти была покрыта, как у птиц, роговой пластинкой, позади которой в несколько рядов сидели зубы, как щетина на щетке. Зубной аппарат манджурозавра достигал огромной цифры-около двух тысяч зубов. Погружая свой утинообразный нос в прибрежный ил, он действовал им, вероятно так же, как утка, а «зуботерка» хорошо помогала измельчать раковины моллюсков. Во многих местах земного шара геологами были открыты целые кладбища динозавров. Здесь находили не только кости, но также отпечатки конечностей этих животных на некогда мягком грунте. Иногда отпечатки достигали до 1,3 метра длины при 80 сантиметрах в поперечнике. В одном из каменноугольных рудников штата Колорадо (в США) были обнаружены в подстилающей уголь породе следы шага динозавра. Расстояние между правой и левой конечностями животного составляло около 4,5 метра. Отсюда можно сделать только тот вывод, что шагавший такими гигантскими шагами динозавр был не ниже 10 метров, так как тиранозавр, ростом около 6 метров, шагал более мелкими шагами - в 2,7 метра. Не менее интересная находка была обнаружена в Монголии. В песках здесь было найдено свыше 50 черепов сравнительно небольшого динозавра протоцератопса и гнезда яиц. Они лежали в таком положении, словно их только что положили самки. Удлиненно-овальные яйца величиной в 12-20 сантиметров напоминали по строению скорлупы птичьи. Самки протоцератопсов, очевидно, вырывали в песке довольно вместительную яму, откладывали в нее яйца и уходили, оставляя развитие своего потомства на попечение солнца. По-гречески «протос» - первый, или первичный.
Динозавр протоцератопс. Таким образом, протоцератопс - первичный, а следовательно, и более просто устроенный, примитивный по сравнению с более поздними по своему происхождению цератозаврами. (Цератозавр в переводе с древнегреческого - «рогатый ящер»: от слова «керас» - рог.) Однако этот первичный цератозавр совсем не имел рогов, их, очевидно, заменяла при нападении клювовидная форма морды, а костный воротник на шее служил надежной защитой от врага. Среди потомков протоцератопса особенно заметно выделялся трицератопс, иначе - трехрогий (в переводе с древнегреческого «трейс» - три). Это весьма неуклюжее животное было несколько похоже на носорога, только значительно крупнее его (8 метров длины, из которых на череп приходилось свыше 2 метров). Трицератопс имел два внушительных надглазных рога, по мет­ру каждый, и один носовой - над клювовидной мордой. Затылок и шею защищал огромный костный щит - воротник. Солидное вооружение служило трицератопсу скорее для самообороны, чем для нападения. Меловой период ознаменовался появлением змей. Из ныне живущих пресмыкающихся они, таким образом, самые молодые по сравнению, например, с крокодилами и черепахами. В воздухе по-прежнему носились летающие ящеры. Среди них появляются гигантские формы - птеранодоны . В переводе с древнегреческо­го- «крылатые беззубые» (от слов: «птерон» - крыло, «ан» - отрицание, в данном случае предлог «без», и «одус» - зуб). Этот летающий ящер, с причудливо вытянутым назад черепом и без­зубым клювом, превосходил по размеру своих огромных крыль­ев (до 8 метров в размахе) крупнейших летающих живот­ных всех времен. Под крылом птеранодона вполне могла укрыть­ся крупнейшая современная птица - орел кондор, а под сенью двух крыльев - даже целый троллейбус или автобус. Птерано­дон, как полагают геологи, был морским ящером и, когда не па­рил в воздухе, подобно альбатросу, плавал на воде. Рот его рас­крывался, как у рыбоядной птицы, пеликана, и, возможно, он имел такой же глоточный мешок. Так характеризуется эра древних пресмыкающихся гигантов. Современные пеликаны водятся по побережьям Каспийского, Аральского, Черного и Азовского мо­рей; океанические альбатросы - неутомимые парители - гнез­дятся главным образом в южном полушарии. Птицы продолжают дальнейшее развитие и хотя совершенст­вуют летательный аппарат, но все еще представлены только зу­бастыми формами. Млекопитающие тоже не обнаруживают заметного развития: среди них - небольшие животные, которые в следующую, кайно­зойскую эру сформируются в существующие ныне отряды.

Происхождение и многообразие древних пресмыкающихся

Некоторые представители этой группы исторических животных были величиной с обыкновенную кошку. Зато высоту других можно сопоставить с пятиэтажным домом.

Динозавры… Вероятно, это одна из самых интересных групп животных за всю историю развития фауны Земли.

Происхождение пресмыкающихся

Предками пресмыкающихся считают батрахозавров - ископаемых животных, найденных в пермских отложениях. К этой группе относится, например, сеймурия . Эти животные обладали промежуточными признаками между амфибиями и рептилиями. Очертания зубов и черепа у них были типичны для амфибий, а строение позвоночника и конечностей - для рептилий. Сеймурия метала икру в воду, хотя почти всё время проводила на суше. Её потомство развивалось во взрослых особей в процессе метаморфоза, что характерно для современных лягушек. Конечности сеймурии были развиты сильнее, чем у ранних амфибий, и она без труда передвигалась по илистой почве, переступая пятипалыми лапами. Питалась насекомыми, мелкими животными, иногда даже падалью. Окаменелое содержимое желудка сеймурии указывает на то, что иногда ей случалось съедать и себе подобных.

Расцвет пресмыкающихся

От батрахозавров произошли первые пресмыкающиеся котилозавры - группа рептилий, которая включала пресмыкающихся, обладавших примитивным строением черепа.

Крупные котилозавры были растительноядными и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях. Их головы имели выросты и гребни. Они могли, вероятно, зарываться в ил до самых глаз. Ископаемые скелеты этих животных были обнаружены в Африке. Русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого увлекла мысль найти африканских ящеров в России. После четырёх лет исследований ему удалось отыскать на берегах Северной Двины десятки скелетов этих пресмыкающихся.

От котилозавров в ходе триасового периода (в мезозойскую эру) появилось множество новых групп пресмыкающихся. Черепахи до сих пор сохранили сходное строение черепа. От котилозавров ведут происхождение и все другие отряды рептилий.

Зверообразные ящеры. В конце пермского периода процветала группа зверообразных рептилий. Череп этих животных отличался одной парой нижних височных ям. Среди них были крупные четвероногие формы (их даже трудно уже назвать «пресмыкающимися» в точном значении этого слова). Но встречались и мелкие формы. Одни были хищными животными, другие - травоядными. Хищный ящер диметродон обладал мощными клиновидными зубами.

Характерная черта животного - начинавшийся от позвоночника кожистый гребень, напоминавший парус. Его поддерживали длинные костяные отростки, отходившие от каждого позвонка. Солнце согревало циркулировавшую в парусе кровь, а она передавала тепло телу. Обладая зубами двух видов, диметродон был свирепым хищником. Острые, как бритва, передние зубы вонзались в тело жертвы, а короткие и острые задние зубы служили для пережёвывания пищи.

Среди ящеров этой группы впервые появились животные с зубами разных типов: резцы, клыки и коренные . Их назвали зверозубые. Хищный трёхметровый ящер иностранцевия с клыками длиною более 10 см получил своё название в честь известного геолога профессора А. А. Иностранцева. Хищные зверозубые ящеры (териодонты ) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.

Динозавры - рептилии с двумя парами височных ям в черепе. Эти животные, появившись в триасе, получили значительное развитие в последующие периоды мезозойской эры (юрский и меловой). За 175 млн. лет развития эти пресмыкающиеся дали огромное множество форм. Среди них были и растительноядные и хищные, подвижные и медлительные. Динозавров разделяют на два отряда : ящеротазовые и птицетазовые .

Ящеротазовые динозавры передвигались на задних ногах. Они были быстрыми и ловкими хищниками. Тираннозавр (1) достигал в длину 14 м и весил около 4 т. Мелкие хищные динозавры - целурозавры (2) имели сходство с птицами. У некоторых из них был покров из волосовидных перьев (и, возможно, постоянная температура тела). К ящеротазовым относятся и крупнейшие растительноядные динозавры - брахиозавры (до 50 т), которые имели маленькую голову на длинной шее. 150 млн. лет назад в озёрах и по берегам рек жил тридцатиметровый диплодок - самое крупное из когда-либо известных животных. Чтобы облегчить передвижение, эти огромные рептилии большую часть времени проводили в воде, то есть вели земноводный образ жизни.

Птицетазовые динозавры питались исключительно растительной пищей. Игуанодон также передвигался на двух ногах, его передние конечности были укорочены. На первом пальце его передних конечностей был большой шип. Стегозавр (4) имел небольшую голову и два ряда костных пластин вдоль спины. Они служили ему защитой и осуществляли терморегуляцию.

В конце триаса от потомков котилозавров произошли и первые крокодилы, обильно распространившиеся только в юрском периоде. Тогда же появляются летающие ящеры - птерозавры , также ведущие своё происхождение от текодонтов . На их пятипалой передней конечности особое впечатление способен был произвести последний палец: очень толстый и по своей длине равнявшийся… длине тела животного вместе с хвостом.

Между ним и задними конечностями была натянута кожистая летательная перепонка. Птерозавры были многочисленны. Среди них были такие виды, которые размерами своими вполне сопоставимы с нашими обычными птицами. Но были и гиганты: с размахом крыльев 7,5 м. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (1) и птеродактиль (2) , из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон . К концу мела летающие ящеры вымерли.

Среди рептилий встречались и водные ящеры. Большие рыбообразные ихтиозавры (1) (8-12 м) с веретенообразным телом, конечностями-ластами, с хвостом-плавником - по общим очертаниям напоминали дельфинов. Отличавшиеся удлинённой шеей плезиозавры (2) населяли, вероятно, прибрежные моря. Питались рыбой и моллюсками.

Интересно, что в мезозойских отложениях были обнаружены остатки ящериц, весьма похожих на современных.

В мезозойскую эру, которая отличалась особенно тёплым и ровным климатом, прежде всего - в юрский период, пресмыкающиеся достигли наибольшего расцвета. В те времена рептилии занимали в природе такое же высокое место, какое в современной фауне принадлежит млекопитающим.

Около 90 млн. лет назад они начали вымирать. А 65-60 млн. лет назад от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Таким образом, угасание пресмыкающихся продолжалось много миллионов лет. Вероятно, это было связано с ухудшением климата, сменой растительности, конкуренцией со стороны животных других групп, обладавших такими важными преимуществами, как более развитый головной мозг и теплокровность. Из 16 отрядов пресмыкающихся сохранилось только 4! Об остальных же можно сказать только одно: их приспособлений явно не хватило для того, чтобы соответствовать новым обстоятельствам. Яркий пример относительности любых приспособлений!

Однако расцвет рептилий не прошёл даром. Ведь это они явились необходимым звеном для возникновения новых, более совершенных, классов позвоночных животных. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров - птицы.

(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Позвоночные стали заселять сушу 370 млн. лет назад. Первые амфибии - ихтиостеги - имели в своём строении ещё много признаков рыб (что, кстати, отражено в их названии). В ископаемых остатках найдены переходные формы от амфибий к рептилиям. Одна из таких форм - сеймурия. От подобных форм пошли первые настоящие пресмыкающиеся - котилозавры, уже более похожие на ящериц. Родство всех перечисленных форм установлено на основании сходства черепов этих животных.
От котилозавров образовалось 16 известных из палеонтологической летописи отрядов пресмыкающихся. Расцвет рептилий пришёлся на мезозойскую эру. К настоящему времени от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Но было бы неверным считать, что вымирание пресмыкающихся происходило быстро (например, вследствие какой-то катастрофы). Оно длилось в течение многих миллионов лет. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров - птицы.

Происхождение пресмыкающихся

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни:

Отряд мезозавров.

Отряд ихтиозавров.

В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.

Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.

В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе. Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм.

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria ; Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые - Ornithischia, Динозавры ящеротазовые и птицетазовые различались деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных (Cotylosauria), из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры -- весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2--3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды -- с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды -- с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды -- с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии -- ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia -- мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых -- ящериц -- уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь -- змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) -- именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви -- водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже -- в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов -- вторичное нёбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан -- назад. Динозавры (Dinosauria) -- наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 -- 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки -- совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы -- ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в расти-тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм -- цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5--9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других -- беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы -- разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных -- млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) -- это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться-- такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.

Литература

1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.

2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных.

3. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.